Guiones para el programa de Botánica II (Grado de Biología, Universidad de Sevilla)

Tema 15.- Angiospermas 4: monocotiledóneas (Liliopsida)

Carlos Romero Zarco, Universidad de Sevilla

Introducción
Los botánicos sistemáticos del s. XVII conocían la importancia de las características del embrión para la clasificación de las plantas vasculares. Usaron este carácter en sus clasificaciones naturales M. Adanson, A.L. Jussieu y A.P. De Candolle. Todos ellos usaron el término "monocotyledones" para designar a las plantas cuyo embrión solo presenta una hoja, un cotiledón. Pero fue el británico R. Brown quien en 1827 acertó a delimitar a las monocotiledóneas como uno de los dos grandes grupos de angiospermas, sin interferencias de helechos o gimnospermas como había en las clasificaciones anteriores.	Filogenia de monocotiledoneas según TOL (1)
Durante el s. XX, hasta el desarrollo de la filogenia molecular, las angiospermas se dividían en dos grandes clases: Magnoliópsida (dicotiledóneas) y Liliopsida (monocotiledóneas). Unos situaban primero a las dicotiledóneas en sus clasificaciones, atendiendo al carácter supuestamente primitivo de algunas de sus familias. Otros situaban primero a las monocotiledóneas por motivos similares. Unos y otros estaban equivocados, pues las dicotiledóneas constituyen un grupo parafilético que engloba en su filogenia a las monocotiledóneas.

Caracteres básicos de las monocotiledóneas
	Embrión con un solo cotiledón, en posición dorsal respecto al plano de la semilla. Sistema radical homorrícico, con raíces de origen caulinar. La radícula aborta pronto. Hojas paralelinervias; numerosos haces vasculares que nacen desde la base foliar y discurren de forma aproximadamente paralela a lo largo de las hojas. Hojas por lo común sentadas, con base foliar ancha, a menudo con vaina. Con frecuencia crecimiento basal prolongado. Tallos con haces vasculares repartidos por toda la sección: atactostela.
Predominio de plantas herbáceas; las leñosas tienen crecimiento en espesor por mecanismos diferentes a los de gimnospermas y dicotiledóneas. Con frecuencia, verticilos florales trímeros o hexámeros.

Or. Alismatales

Hierbas rizomatosas, principalmente acuáticas o anfibias, con polinización entomófila o hidrófila. Según los datos filogenéticos, sería el grupo más próximo al origen de la clase. Se postula que las primeras monocotiledóneas evolucionaron en ambientes marginales húmedos o encharcados. En esas situaciones, el sistema radical homorrícico y las hojas largas y paralelinervias suponen ventajas adaptativas. Fam. Araceae.-Único grupo de plantas terrestres del orden, con inflorescencias muy especializadas en la dipterofilia. Las especies de los géneros Arum, Arisarum y Biarum tienen inflorescencias en espádice, con una espata en forma de trompeta que emite un olor atractivo para las moscas, a veces cadavérico; éstas resbalan al interior y en su esfuerzo por salir polinizan las flores femeninas y se cargan de polen de las masculinas. Sus hojas tienen nervadura reticulada, lo cual es una excepción en la clase. Fam. Alismataceae.-Varios géneros de plantas anfibias, de lagunas someras o lugares temporalmente encharcados, con hojas lanceoladas y flores vistosas, heteroclamídeas y entomófilas. Ej.: Alisma. Varias familias de hidrófitos perfectamente adaptados a la vida acuática o anfibia. Tienen interés en acuariofilia y como alimento de anátidas. Cada familia consta de uno o pocos géneros. Citaremos solo algunos de los más importantes: Potamogeton, con numerosas especies sumergidas o parcialmente flotantes en aguas dulces, con hojas lanceoladas o lineares, algunas con polinización hidrófila. Ruppia, con especies sumergidas en aguas saladas o salobres, en lagunas endorreicas, esteros, albuferas o estuarios. Hojas lineares y flores hidrófilas. Vulgarmente conocidas en la marisma como "peloviejas". Hierbas marinas de interés en Andalucía:  Cymodocea nodosa Zostera noltii Posidonia oceanica, exclusivamente mediterránea. "Egagrópilas marinas", bolas de fibras de Posidonia formadas por el arrastre de las olas, como los cantos rodados.

Arisarum simorrhinum - De A. Cadete en FVAOC (2) Alisma lanceolatum Foto: J.L. Alcón, Hinojos. Enlace para ver más sobre Alismatáceas en Andalucía. Enlace para ver más sobre monocotiledóneas acuáticas en Andalucía. Ejemplar de herbario de Posidonia oceanica mostrando el rizoma y las hojas.

Las Liliales sensu Cronquist

Los lirios representan una imagen evocadora de este grupo de monocotiledóneas. Arriba, Iris latifolia, C.R.Z.

Muchas de las familias actualmente tratadas dentro de Dioscoreales, Asparagales y Liliales fueron antes consideradas dentro de un amplio concepto de Liliales (Cronquist 1981), también conocidas como las monocotiledóneas petaloideas, un grupo caracterizado por sus flores con tépalos vistosos y semillas sin almidón en el endospermo. En la actual filogenia molcular las familias de este gran grupo se han separado en 3 órdenes distintos, aunque no hay sinapomorfias claras en lo morfológico que permita explicar esa clasificación. Como en este grupo la clasificación es poco o nada intuitiva, explicaremos su diversidad agrupando los ejemplos según tipos funcionales: Hierbas (principalmente geófitas) con flores entomófilas; es el grupo más numeroso. Flores hermafroditas. Trepadoras con hojas de nervadura reticulada. Leñosas con hojas acintadas o reducidas y plantas crasas: subarbustos, arbustos y árboles.

Hierbas entomófilas

Bulbosas acaules; las flores nacen a ras del suelo: Colchicum spp., quitameriendas (colchicáceas); 6 tépalos libres; 6 estambres; ovario súpero; fruto cápsula, que madura a ras de suelo. Crocus spp., azafrán y similares (iridáceas); 6 tépalos connatos formando un tubo largo; 3 estambres; ovario ínfero, subterráneo; fruto cápsula que madura a ras de suelo. Hierbas escaposas con flores actinomorfas; escapo = tallo que lleva flores; el escapo nace de un bulbo, tubérculo o rizoma; muy rara vez planta anual. Tulipa spp., tulipanes (liliáceas); flores solitarias; 6 tépalos libres o casi, 6 estambres; ovario súpero; fruto cápsula. Scilla spp., jacintos silvestres (asparagáceas); flores en racimo o corimbo; 6 tépalos libres, 6 estambres; ovario súpero; fruto cápsula. Scilla peruviana, C.R.Z. Asphodelus spp., gamones, varitas de San José (xantorroeáceas); flores en panículas; 6 tépalos libres, 6 estambres, ovario súpero, fruto cápsula. Detalle de la inflorescencia de Asphodelus aestivus. C.R.Z. Narcissus spp., narcisos (amarilidáceas), inflorescencias umbeliformes con pocas flores; 6 tépalos adnatos y con corona; 3 estambres; ovario ínfero; fruto cápsula. Numerosas especies silvestres en la flora ibérica y sus híbridos. Allium spp., ajos y cebollas (amarilidáceas), inflorescencia umbeliforme con numerosas flores; 6 tépalos libres; 6 estambres connatos en la base entre sí y con los tépalos; ovario súpero; fruto cápsula; 750 spp. en el mundo y 35 en la flora ibérica. Inflorescencia de Allium ampelopassum (ajo porro). C.R.Z. Lirios (Iris y otros géneros próximos en la clasificación moderna, iridáceas); flores solitarias o poco numerosas; 6 tépalos libres o formando un tubo en la base, los internos sirven de separación a los 3 merantos formados cada uno por un tépalo externo y un estilo laminar, petaloideo; 3 estambres adnatos en la base a los tépalos externos; ovario ínfero; fruto cápsula. Orquídeas (orquidáceas); epífitas tropicales y hierbas tuberosas terrestres; inflorescencia en espiga; flores zigomorfas, de estructura muy compleja; perianto diclamídeo, con 3 sépalos y 3 pétalos; androceo y gineceo soldados en un ginostemo, con dos polinios; ovario ínfero, retorcido sobre su eje; fruto cápsula; semillas diminutas, muy numerosas. 2.920 géneros y 3.590 spp. Segunda familia en diversidad mundial, por detrás de las compuestas. Casi todas forman asociaciones micorrícicas y hay especies heterótrofas micotróficas. Orchis, flores con espolón; labelo de aspecto similar a los pétalos laterales;19 spp. y numerosos híbridos en la flora ibérica. Ophrys, flores sin espolón, labelo mimético con hembras de himenópteros (abejorros y abejas principalmente); 12 spp. y numerosos híbridos en la flora ibérica. Ophrys apifera (abejera); abajo a la izquierda sistema radical con dos tubérculos, uno pequeño, gastado, y otro nuevo grande.

Colchicum lusitanicum, un especie de quitameriendas. Crocus serotinus desenterrado. C.R.Z. Tulipa sylvestris (tulipán silvestre) Narcissus bujei, Srra. de las Nieves. C.R.Z. Flor de Iris sp. mostrando los 3 merantos; en uno de ellos hay un insecto visitante. C.R.Z. Espiga de Orchis mascula Flor de Ophrys speculum

Trepadoras con hojas reticuladas
En este grupo funcional (o morfológico) trataremos especies de dos familias que pertenecen a órdenes distintos, pero que tienen en común su hábito y unas hojas más parecidas a las de dicotiledóneas que a las típicas de monocotiledóneas.
Fam. Dioscoreaceae (or. Dioscoreales). Son principalmente tropicales y dioicas. Al género Dioscorea pertenece la batata, con tubérculos comestibles. Comentamos la especie más frecuente aquí: Tamus communis, nueza negra o esparraguilla, enredadera herbácea, sin espinas, con tallos volubles; hojas acorazonadas. Fruto baya roja y venenosa. Tamus communis (Dioscoreaceae) C.R.Z.	Fam. Smilacaceae (or. Asparagales) gén. Smilax, c. 370 spp.), conocidas como zarzaparrillas, principalmente tropicales y subtropicales. Trepadoras mediante zarcillos estipulares, espinosas, con base leñosa, dioicas (salvo excepciones). Hojas acorazonadas. Fruto baya. Smilax aspera (zarzaparrilla, Smilacaceae)

Liliales leñosas, arbustivas o crasas (todas son asparagáceas)

Asparagus  es un género de hierbas rizomatosas, subarbustos o arbustos, muy conocido por sus turiones (tallos nuevos) comestibles (los espárragos). Sus hojas están reducidas a escamas y su función la realizan cladodios que pueden ser espinosos. Fruto baya. Hay 8 especies en la flora ibérica. Agave es un género de plantas monocárpicas acaules o de tallo corto, con hojas grandes, crasas, en roseta. Son tropicales o subtopicales y algunas especies tienen interés económico. De A. sisalana (el sisal) se obtienen fibras para redes, cordeles, etc. Del jugo fermentado de A. americana (la pita) se obtiene el pulque, bebida naconal mexicana. Planta e inflorescencia de pita (Agave americana). Las yucas, género Yucca son arbustos policárpicos o árboles con rosetas apicales de hojas que suelen terminar en una punta punzante. Su flor (izote) es símbolo nacional de El Salvador y sus brotes tiernos y flores se consumen como verdura. Al género Dracaena pertenecen 191 especies. Las más conocidas son los dragos, plantas arborescentes tropicales. La sabia resinosa roja de Dracaena draco, el drago canario, se llamó sangre de dragón, y de ahí el nombre del género. Para los guanches era un espiritu protector. Dracaena fragans es muy usada como planta de interior; conocida popularmente como tronco del Brasil, pero procede de África tropical.

Asparagus acutifolius mostrando cladodiuos espinescentes y bayas inmaduras. Ejemplar viejo de Yucca guatemalensis (pata de elefante) del Parque de Mª Luisa (Sevilla). C.R.Z. Drago (Dracaena draco). C.R.Z.

Las palmeras y afines: or. Arecales

El palmito (Chamaerops humilis) en la única palmera autóctona que queda en Europa. Foto: P.N. Cabo de Gata (Almería). C.R.Z. Dos especies del género Phoenix muy cultivadas  en España: Ph. canariensis (fuste grueso) y Ph. dactylifera (fuste delgado), ambas de hojas pinnadas. Nerja, Málaga. C.R.Z. Detalle de la base de la lámina foliar de Washingtonia filifera. Modificado de Flora iberica

La fam. Arecaceae (= Palmae, palmáceas), con sus 186 géneros y 2.588 spp., constituye el grueso de este orden, al que pertenecen las palmeras. El tronco (fuste) no tiene crecimiento secundario, ya que en el crecimiento primario se forma un parénquima de estructura compleja, en forma de cono invertido, cuyo diámetro será ya el definitivo. Hojas de gran tamaño que están muy plegadas en la yema y al alargarse la lámina se escinden en segmentos de forma pinnada o palmeada. Flores unisexuales o hermafroditas, pequeñas, trímeras, en inflorescencias de tipo espiga o panícula, generalmente de gran tamaño, hasta 1 m y 200.000 flores. Androceo con 6 estambres (3 + 3); ovario súpero; fruto baya o drupa. Endospermo rico en grasa. Interés económico: Dátiles (Phoenix dactylifera); fruto baya Palmito (Chamaerops humilis); fruto drupa Cocos y copra (Cocos nucifera); fruto drupa Marfil vegetal (Phytelephas seemannii) Rafia (Raphia spp.), fibra vegetal Aceite de palma (Elaeis spp.) Madera para construcción (varias especies) Las dos especies del género Washingtonia cultivadas en parques y calles de España: W. filifera (fuste grueso) y W. robusta (fuste delgado). Parque Amate, Sevilla. C.R.Z.

Hierbas graminoides (commelínidas)
En el sistema de clasificación APG IV, se denomina "commelinids" al clado que contiene a todas las hierbas de aspecto graminoide o juncoide (or. Poales) así como otras plantas herbáceas tropicales emparentadas con ellas. Algunos autores tratan este grupo con categoría de subclase, como Commeliniidae. Constituye varias líneas filogenéticas principalmente anemófilas, con flores muy simplificadas, hermafroditas o unisexuales, homoclamídeas o aclamídeas. Su origen y diversificación son muy antiguos (de 120-135 m.a., según autores) y contiene aproximadamente 1/3 de la diversidad de todas las monocotiledóneas. Veremos aquí solo las familias más importantes del orden Poales. A la derecha, población de aneas (Thypha dominguensis, fam. Thyphaceae), planta helófita característica de aguas lénticas. Sus largas hojas secas se utilizan en cestería y para fabricar asientos tradicionales.
De Flodhis, módulo 20 (2009) C.R.Z.

Or. Poales

Incluye 14 familias con más de 24.000 spp.; veremos solo 4: Fam. Typhaceae, aneas y similares (ver foto arriba). Fam. Juncaceae, los verdaderos juncos. Fam. Cyperaceae, los cárices, papiros, juncias y castañuelas. Fam. Poaceae, las gramíneas (gramas, cereales y bambúes). Las 3 últimas las veremos juntas en la siguiente presentación gráfica:

Foto: P. Romero Zarco