Guiones para el programa de Botánica II (Grado de Biología, Universidad de Sevilla)

Tema 4.- Angiospermas: del Cretácico a la actualidad

Carlos Romero Zarco, Universidad de Sevilla

Parque Jurásico ¿Un jardín sin flores?

¿Qué es una flor?

Braquiblasto con hojas protectoras y hojas fértiles: Microsporófilos => estambres que forman el androceo (verticilos fértiles masculinos). Megasporófilos => carpelos que forman el gineceo (verticilos fértiles femeninos).

Los fósiles más antiguos de plantas con flores son granos de polen de características propias de las angiospermas. Cretácico Inferior, concretamente hace 135-140 m.a. en Israel y en Marruecos.

Los macrofósiles bien identificados más antiguos aparecen en estratos de hace 127-120 m.a. del Cretácico Inferior: Barremiense de Portugal (comienzo hace 129 m.a.). Aptiense de Australia (comienzo hace121 m.a.).

En el Barremiense de Portugal hay ya un centenar de fósies muy diferentes, lo que sugiere una diversificación anterior.

El estudio detallado de unas plantas fósiles acuáticas del período Barremiense (Cretácico Inferior, 129,4-125 m.a.) demuestra que el género Montsechia (descrito en areniscas del Montsec, Lérida) es el más antiguo conocido de las angiospermas o plantas con flores.

Estas fechas parecen muy tardías comparada con la rápida diversificación de las espermatofitas, lo que constituye uno de los enigmas de la Paleobotánica.

Los tejidos vegetales silicificados (fitolitos) preservados en heces fosilizadas (coprolitos) de dinosaurios del Cretáceo tardío halladas en la India indican que por lo menos cinco taxones de gramíneas extinguidas estaban presentes en el subcontinente indio durante ese período geológico (hace unos 71-65 millones de años). (1) Por tanto, al menos algunos dinosaurios del Cretácico comían auténticas hierbas.

Pero, por más que se ha buscado, no se ha encontrado ningún fósil incontestablemente angiospérmico del Jurásico.

Todos los fósiles pre-cretácicos supuestamente angiospérmicos tienen problemas de interpretación o de datación de los estratos que ocupan (Carrión, 2003).

Los estudios basados en la técnica del "reloj molecular" arrojan fechas muy anteriores: 200-250 m.a.Triásico ?? 300 m.a. Cabonífero ???

Pero hay muchos problemas de tipo técnico en contra de estos datos, principalmente la calibración de esos "relojes".

Tal vez esos datos nos están indicando cuándo se separaron los antepasados de las angiospermas (que aún no lo eran) de los antepasados de las gimnospermas actuales.

El "abominable misterio" del origen de las flores
“Abominable misterio” fue la expresión que Darwin utilizó al referirse y tratar de entender el origen, rápida diversificación e incremento en la dominancia de las plantas con flores (angiospermas) en la Tierra (El Origen de las Especies). (2)
Darwin era gradualista y la ausencia de fósiles adecuados inducía a pensar que las plantas con flores aparecieron de repente y triunfaron rápidamente.
El término “abominable” aludía a la negativa y frustración de Darwin por aceptar que el origen de las plantas con flores pudiera haber sido repentino y contrario a la “acumulación de cambios graduales” que planteaba y defendía en su obra. Solo se conocían algunos fósiles escasos del Cretácico medio. En un corto espacio de tiempo las Angiospermas se diversificaron enormemente y dominaron casi todos los hábitats terrestres.
Who, what, when, where, why. Quién, qué, cuándo, dónde, por qué. Las 5W son la base del reporterismo.
¿Qué paso?	Aparece de forma "brusca" una gran diversidad de estructuras florales y especies de Angiospermas.
¿Cuándo?	Cretácico inferior de forma cierta (129-121 m.a.).
¿Dónde?	Zonas tropicales de 0º a 30º de latitud N - Alrededores del Tetis.
¿Por qué?	Varios autores apuntan a estas causas: Relaciones animal-planta. Aparición de nuevos hábitats. Eficacia reproductora.
¿Quién? A partir de qué antecesores	Dos teorías clásicas clásicas: Teoría Ranaliana o Euántica. Teoría Pseudántica. Nuevas ideas.
T. Euántica: A partir de verdaderas flores primitivas de gimnospermas. Escuela Ranaliana. Arber & Parkin, 1909
T. Pseudantica: simplificación a partir de estróbilos masculinos y femeninos similares a los de Gnetales. Escuela Engleriana. Wettstein, 1907
Nuevas hipótesis:	Meeuse (1987) All about angiosperms Caracteres típicamente angiospérmicos aparecen sueltos en gimnospermas. Las angiospermas primitivas carecen de algunos de los rasgos supuestamente esenciales del grupo. El carpelo no es homólogo a una hoja fértil, sino a una cúpula como la de gimnospermas fósiles. El paradigma ranaliano es una patraña. La flor es una estructura formada por varios ejes, no un simple estróbilo. Las Angiospermas son POLIFILÉTICAS mientras no se demuestre lo contrario. Frohlich & Parker (2000) The mostly male theory of flower evolutionary origin: from genes to fossils. Systematic Botany 25: 155-170. La flor angiospérmica sería el resultado de una mutación del complejo génico “Floricaula/Leafy”. Y esta hipótesis hace al problema menos “abominable” y más “experimentable”.

Reproducción: esporogénesis, gametogénesis y fecundación en Angiospermas
La esporogénesis es la formación de las esporas mediante meiosis.
Microsporogénesis: formación de las esporas "masculinas" = microspora o grano de polen inmaduro, dentro del saco polínico (microsporangio. La pared del grano de polen es esporofítica, con sustancias de las células estériles (2n).
Megasporogénesis: fomación de la espora "femenina" = megaspora: A-F: rudimento del primordio seminal. B-G: formación de una c. m. de la megaspora y la nucela (tejido nutritivo). C-H: 1ª mitosis de la meiosis. D-I: 2ª mitosis de la meiosis y crecimiento de los tegumentos. E-J: comienzo de la megagametogénesis a partir de una sola megaspora y crecimiento de los tegumentos.
La gametogénesis es la formación de los gametofitos (y gametos) mediante mitosis.
Microgametogénesis: maduración de los granos de polen.
Megagametogénesis: fomación del primordio seminal (= óvulo): K-O: 1ª mitosis de la megaspora. L-P: 2ª mitosis y atrofia de las 3 células haploides restantes. M-Q: 3ª mitosis. N-R: formación del saco embrionario octonucleado y micropilo: Oocélula + 2 sinérgidas ("arquegonio" reducido) Núcleos polares (n+n) Antípodas (3 células) El saco embrionario maduro es el gametofito femenino de las angiospermas. Hay otros modelos de sacos embrionarios. El que aquí se describe es el S.E. monospórico octonucleado.

Polinización y fecundación en angiospermas
La polinización es el trasporte del grano de polen (g. de p.) desde el lugar donde se produce (la antera) hasta el lugar donde germina (estigma de la flor).
	Anemofilia: transporte de g. de p. por el viento. Zoofilia: trasporte mediante vectores animales: Entomofilia (insectos): himenópteros, lepidópteros, dípteros y lepidópteros; gran variedad de mecanismos. Ornitofilia (aves): importante en América, África y Australia. Quiropterofilia (murciélagos). Sauriofilia (reptiles): algunos casos de lagartos. Otros: marsupiales arborícolas, roedores, lémures, titíes americanos. La evolución de los mecanismos de polinización ha sido, y sigue siendo, un motor de la evolución muy importante en las angiospermas. La fecundación comienza con la germinacion del g. de p. sobre el estigma, lo cuál es posible si hay cierto "reconocimiento" por parte del tejido estigmático. La incompatibilidad esporofítica depende de la pared del grano de polen, que es de origen esporofítico. Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre solamente cuando hay compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma. (3) Continúa con el crecimiento del tubo polínico a través del tejido del estilo hasta llegar al micropilo; en este tránsito también puede ser rechazado el tubo, que puede quedar bloqueado si no es compatible con el tejido del pistilo. La incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética del gametofito masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es detenido después de su penetración en el estilo. Esta incompatibilidad está ligada a la presencia de enzimas (ARNasas) expresadas en el pistilo y codificadas por los genes. (3)
El tubo llega al micropilo y se fusiona con una de las sinérgidas, por donde pasan los núcleos.
Hay doble fecundación:
Un núcleo se fusiona con la oocélula y forma el cigoto 2n.
El otro núcleo se fusiona con los dos núcleos polares y formará una célula 3n que desarrollará el endospermo secundario.
Enlace recomendado: https://www.plantasyhongos.es/glosario/nucela.htm, del profesor Tormo (UNEX).

Después de la fecundación comienza la formación de la semilla
Los tegumentos del óvulo se transforman en el epispermo o cubierta seminal, con dos capas: Testa Tegmen Es frecuente llamarle "testa" a toda la cubierta seminal. Al interior puede quedar restos del endospermo primario (perispermo). El endospermo secundario (3n) rodea al embrión. El embrión está formado por: Un eje de crecimiento bipolar (plúmula + radícula). Uno o dos cotiledones (primeras hojas).
La semilla está unida al tejido del ovario (placenta) por un cordón con haz vascular llamado funículo.

Ciclo de vida de las angiospermas
Es un ciclo digenético, fuertemente heteromórfico, como en el resto de las espermatofitas.
	Solo el esporofito es de vida libre. Los gametofitos (masculino y femenino) son crípticos y se desarrollan dentro de sus respectivas esporas. Las diferencias principales con respecto a gimnospermas son: Control de la germinación del tupo polínico por los tejidos del pistilo. Priordios seminales protegidos y de desarrollo rápido. Gametofito femenino (saco embrionario) reducido y de rápido desarrollo. Gametofito masculino muy simple (g. de p. bi- tricelular). Doble fecundación; endospermo secundario triploide. Semilla protegida dentro de un fruto.