Guiones para el programa de Botánica II (Grado de Biología, Universidad de Sevilla)

Tema 9.- Gimnospermas 1: generalidades

Carlos Romero Zarco, Universidad de Sevilla

Filogenia y diversidad de las gimnospermas
Filogenia de las espermatofitas según COL.	Diagrama mostrando las relaciones filogenéticas aproximadas entre diversos grupos de plantas con semilla. De Tree of Life Project (tolweb.org). En el dendrograma se representan todos los clados (grupos taxonómicos) conocidos de plantas con semilla. De 18 clados, 17 son gimnospérmicos y solo 4 de ellos sobreviven en la actualidad (marcados en rojo). Obsérvese que hay varias politomías; una de ellas con 10 clados cuyas relaciones recíprocas se desconocen. Este desconocimiento radica en la dificultad de establecer claramente la posición filogenética de la mayoría de los grupos fósiles.
En este programa, para las gimnospermas seguiremos la clasificación de Catalogue of Life (COL, www.catalogueoflife.org).
Los 4 grupos actuales de gimnospermas se aceptan con categoría de clase: Cycadopsida Ginkgopsida Gnetopsida Pinopsida (coníferas)
Algunos autores consideran que el grupo más próximo a las angiospermas es la cl. Gnetopsida.
Otros creen que la cl. Gnetopsida está más relacionadas con la cl. Pinopsida.
Hay una clasificación más moderna pero menos didáctica: Christenhusz, M.J.M. et al. (2011). A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa, vol. 19, p. 55–70. Enlace a Researchgate

La raíz

Las raíces de las cormofitas más primitivas, como los helechos, crecen por un meristemo apical formado por una gran célula tetraédrica. En las espermatofitas actuales, la raíz crece por la acción de un meristemo pluricelular cuyas células mantienen dos tipos de divisiones: transversales y periclinales. En la mayoría de las gimnospermas el meristemo es homogéneo, no diferenciado en capas. Hacia arriba se producen los tejidos primarios de la raíz. Hacia abajo se produce un tejido de desgaste llamado cofia, en forma de capuchón, que protege al meristemo del roce con la tierra. Las gimnospermas suelen tener una raíz principal pivotante que alcanza gran profundidad.

Corte sagital de la raíz principal de Cycas. Meristemo marcado en rojo. Modificado de Scagel & al.

El tallo
Corte transversal de un tallo de Ginkgo biloba mostrando la estructura secundaria. Modificado de Scagel & al. Estructura de un tronco de pino de 3 años de edad. Modificado de Scagel & al.	Las gimnospermas son plantas leñosas (árboles o arbustos). El crecimiento en longitud es típicamente monopódico. Presentan crecimiento secundario en espesor, generalmente formando anillos de crecimiento en el leño (xilema 2º). El crecimiento secundario es posible por la acción de un meristemo residual que forma una capa entre el floema y el xilema primarios. Ese meristemo se llama cambium vascular, y produce nuevo floema hacia el exterior y nuevo xilema hacia el interior Los anillos del xilema secundario se producen en climas estacionales por cambios en el número y lumen de las traqueidas que se producen en diferentes estaciones. En primavera y verano madera clara abundante. En otoño madera oscura. En invierno se detiene el crecimiento. El floema primario y el secundario de años anteriores se va aplastando y extendiendo por la presión del xilema. La corteza 1ª es sustituida por la peridermis, un tejido protector complejo que explicaremos mejor en el tema 12.
En las cicadales, con fuste casi siempre simple, el crecimiento secundario es limitado; dura solo una estación de crecimiento y es diferente al de las coníferas y los ginkgos. Por eso el tronco solo crece en altura, no en grosor, de forma parecida a como crecen las palmeras. Ver foto.

Las hojas
Al tratarse de un grupo heterogéneo y parafilético, hay gran diversidad de morfologías foliares en las gimnospermas. Uno de los diseños primitivos es la hoja plana de nervadura dicotómica abierta de la cl. Gingopsida. Las hojas nacen en braquiblastos laterales. Ramas muy cortas, de crecimiento limitado, con nudos muy juntos. Ejemplar femenino de Cycas revoluta rebrotando tras la producción de la piña. Sevilla, Campus Reina Mercedes. C.R.Z. Otros diseños especiales son las larguísimas hojas de Welwitschia mirabilis y las escamiformes de Ephedra, que veremos más adelante.	Braquiblasto con hojas de Ginkgo biloba. Imagen de una página web comercial. Otro diseño de tipo primitivo es la hoja grande, pinnatisecta de la cl. Cycadopsida. En el extremo opuesto están las hojas muy evolucionadas del género Gnetum (Gnetopsida), planas, enteras y con nervadura reticulada. Parece una angiosperma. Hojas de Gnetum gnemon Modificado de James Steakley - Trabajo propio, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org
Acículas de Pinus pinea (pino piñonero). De MPF de la Wikipedia en inglés, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org	En la clase Pinopsida, las coníferas, que son el grupo predominante en la actualidad, las hojas han sufrido una fuerte reducción. Su diversificación comenzó al principio del Mesozoico y las familias actuales remontan su origen al Triásico (251-201 m.a.) Serían los descendientes de algún grupo que sobrevivió a la gran extinción Pérmico-Triásico adaptándose al frío y la aridez del final del Pérmico. Por ese motivo son muy frecuentes las hojas aciculares y duras, como las del género Pinus, donde las hojas adultas forman pequeños grupos en braquiblastos. O bien hojas escamiformes, muy frecuentes en las cupresáceas (ciprés, etc.).
Pinus pinea. A la izquierda, brote juvenil con acículas dispuestas helicoidalmente en macroblastos (ramas normales). A la derecha, rama adulta con pequeños braquiblastos, cada uno de los cuales lleva dos acículas.

Los estróbilos
Las hojas fértiles de las gimnospermas actuales se reunen en estróbilos (piñas) unisexuales. Los estróbilos femeninos son de mayor tamaño que los masculinos, pero menos numerosos en general. Los tipos más arcaicos se dan en la cl. Cycadopsida, cuyas especies son dioicas. Los megasporófilos (hojas fértiles femeninas) y los microsporófilos (masculinos) han evolucionado hasta la forma de escamas más o menos complejas. Piña femenina de Pinus halepensis. C.R.Z.	Estróbilo o cono femenino de Cycas revoluta, ocupando el ápice del tronco.
En las familias más evolucionadas, como en el caso de las cupresáceas, las piñas femeninas han evolucionado por reducción y soldadura de las escamas. hasta formar falsos frutos denominados gálbulos. A la derecha rama de enebro común, Juniperus communis, con conos femeninos carnosos (falsos frutos o gálbulos). Los conos masculinos son numerosos y de pequeño tamaño, con escamas poliníferas que llevan varios sacos polínicos. A la izquierda, detalle de una lámina de Flora iberica donde se muestra un cono masculino (h) y una escama polinífera en vista superior (i) e inferior (j) de enebro común.	De MPF - Trabajo propio, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1023226