• Las cormofitas evolucionaron como resultado del desarrollo de una fase esporofítica diploide de vida independiente a partir de antepasados briofíticos.
  

• Las formas primitivas de las cormofitas aún no tenían órganos especializados, pero sí tenían un cierto grado de diferenciación de tejidos especializados para la vida terrestre:

• Meristemos: célula o paquete de células con capacidad para dividirse y generar tejidos diferentes:
• En cormofitas primitivas una sola célula apical tetraédrica que produce nuevas células por divisiones en las 3 caras interiores (como en las briofitas).
• En cormofitas avanzadas paquete de células con divisiones transversales y periclinales.
  

• Epidermis con células protegidas por sustancias complejas impermeables; primero cutina en los tejidos blandos, y luego suberina en los tejidos duros.

• Para permitir el intercambio gaseoso con el medio aéreo la epidermis presenta estomas. Grupos de células epidérmicas especializadas que abren o cierran un ostiolo o poro que comunica con una pequeña cavidad de los tejidos fotosintéticos. A diferencia de los poros simples de las briofitas, los estomas se abren o se cierran activamente, dependiendo de las condiciones fisiológicas de la planta.

• Haces vasculares; paquetes de células alargadas especializadas en el transporte de agua y savia.
• Los elementos del sistema vascular primitivo eran de dos tipos:

• Traqueidas, células (al principio vivas) alargadas y con las puntas afiladas, que pierden sus orgánulos y citoplasma, quedando como un conducto por el que circula la savia bruta hacia arriba. Tienen punteaduras de pared muy delgada mediante las cuales se conectan unas con otras. El tejido que forman se denomina xilema. Los refuerzos internos de su pared celular están constituidos por lignina, una sustancia compleja que confiere a la planta la rigidez necesaria para mantenerse erguida sobre el terreno.

• Elementos cribosos, células vivas alargadas que permiten el transporte de la savia elaborada a todas las partes de la planta. El tejido que forman se denomina floema.

• Xilema y floema van acompañados por fibras y células parenquimáticas, forman paquetes conjuntos denominados haces vasculares.
  

• Las formas más avanzadas desarrollaron órganos diferenciados:
• Raíces
• Tallos
  
• Hojas
• Todas las partes de una cormofita son raíces, tallos, hojas o una combinación de dichos elementos.

• En el xilema de las plantas más evolucionadas (Angiospermas) aparecieron elementos conductores más especializados llamados tráqueas (o vasos). Son células muertas en forma de tubo, conectadas unas con otras mediante placas con perforaciones.
  

• Planta terrestre: eucariota fotosintético capaz de sobrevivir y reproducirse sexualmente sobre la tierra.
• Las únicas plantas terrestres verdaderas son los Embriófitos: briofitas y cormofitas.
  
• Embriófitos: grupo monofilético caracterizado por:
• Alternancia haplodiplonte multicelular.
• Retención del zigoto y del embrión resultante dentro de un gamentangio femenino especializado (arquegonio).

• Las primeras evidencias de las plantas terrestres son microfósiles del Ordovícico (485-444 m.a.):

• Esporas con pared de esporopolenina (resistencia al aire) formando tetradas o diadas (producto de meiosis), hace 450 m.a.

• Se interpretan como evidencias de briofitas semejantes a las actuales hepáticas, que tenían una fase esporofítica (2n) pluricelular.
  

• Las primeras plantas terrestres eran briofitas primitivas, poco después aparecieron plantas con esporofito de vida independiente, pero que aún no eran plantas vasculares como las actuales, y no tenían raíces ni hojas.

• En el periodo Silúrico (438-408 m.a.) aparecen los primeros fósiles de esporas triletas, que se interpretan como pertececientes a plantas vasculares.

• Los fósiles más antiguos de plantas terrestres datan también del periodo Silúrico (438-408 m.a.):
• Cooksonia (c. 428 m.a.). El tipo de fósil no permite saber cómo era su anatomía, especialmente si era o no una planta vascular.
  

• Los fósiles más antiguos bien conservados son del Devónico (408-360 m.a.):
• Rhyniales (ver más abajo).
• Son plantas mineralizadas que conservan detalles de su anatomía.
  
• Su morfología y su ciclo de vida permite considerlos como formas intermedias entre las briofitas y los helechos, ya que hay evidencia de gametofitos de forma y tamaño muy parecidos a los esporofitos.
• La calidad de los fósiles es tal que incluso se han podido observar anterozoides. Pero la mayoría de los ejemplares parecen ser esporofitos, tal vez los gametofitos eran efímeros.
  

• Según la hipótesis de Jeffrey (1962) la fase esporofítica de las plantas terrestres surgió ex novo (no fue una herencia de las algas verdes de las cuales descienden). Esto ocurrió tal vez en el Ordovícico (485-444 m.a.) o al principio del Silúrico (444-419 m.a.).
  

• Esa fase esporofítica crecería y se haría independiente dando origen a las plantas vasculares, en las cuales el gametofito es una fase efímera del ciclo biológico.

• Las primeras plantas vasculares se reproducían mediante esporas, como los actuales helechos.

• Las primeras plantas parecidas a las cormofitas no tenían hojas ni verdaderas raíces, solo tallos fotosintéticos dicotómicos provistos de estomas y un sistema vascular primitivo.
  

• Se diferenciaban de las briofitas porque tenían esporofitos ramificados dicotómicamente y con muchos esporangios apicales.

• Este grupo se considera la base filogenética de las Traqueofitas, plantas con sistema vascular primitivo formado por un único haz central de xilema rodeado de floema (protostela, estela primitiva)

• Se cree que estas primeras plantas eran isospóricas. Esporas todas semejantes, pequeñas que producían gametofitos hermafroditas.

• Pero, a diferencia de los helechos modernos, no había mucha diferencia de tamaño entre gametofito y esporofito. Los fósiles interpretados como gametofitos son más escasos (tal vez eran más efímeros).

• Algunas tenían hojas rudimentarias: micrófilos, a modo de pequeñas expansiones de tejido fotosintético o pequeñas ramas aplanadas.

• Desde el Devónico Superior (385-359 m.a.) y durante todo el Carbonífero se extendieron por toda la tierra otros grupos de Traqueofitas con cormo más diferenciado, auténticas raíces, hojas y sistema vascular más evolucionado.

• Estas plantas aún eran de consistencia herbácea, pero tenían un gran desarrollo y alcanzaban porte arbóreo.

• Durante el periodo Carbonífero (359-299 m.a.) los bosques cubrieron grandes extensiones de las tierras emergidas.
  

• Las altas concentraciones de CO2 y las condiciones de temperatura elevada y humedad ambiental propiciaron un desarrollo extraordinario de los bosques.

• La competencia originó la aparición de muchas formas arborescentes.

• Las Lepidodendrales pertenecen al filum de las Licofitas (o Licopodiofitas, clase Lycopodiopsida), cuyos representantes actuales son varios géneros de pequeños helechos: Lycopodium, Selaginella e Isoetes.

• Alcanzaron su máxima expansión al final del Carbonífero, y ya en el Jurásico eran minoritarias. Actualmente quedan solo 19 géneros y menos de 1.500 spp.

• Eran plantas de gran talla, con raíces dicotómicas y verdaderas hojas, aunque de estructura muy simple: micrófilos con un solo nervio central. Esporangios laterales, en la axila de las hojas.

• Sistema vascular de desarollo centrípeto (maduración hacia adentro); sin crecimiento secundario en espesor.
  

• Su porte arbóreo lo conseguían por engrosamiento de una corteza secundaria.

• Las Equisetales pertenecen a la clase Polypodiopsida, que incluye a los helechos modernos y su sistema vascular se caracteriza por una maduración centrífuga del xilema (madura hacia afuera).

• Su porte arbóreo era posible por desarrollo de xilema secundario.

• De este grupo solo sobrevive el género Equisetum, con unas 40 spp.

• A la clase Polypodiopsida pertenecen otros órdenes que desarrollaron grandes hojas (frondes, megáfilos o macrófilos).
  

• Varios de estos órdenes tuvieron su origen en el Carbonífero y su máximo esplendor en el Mesozoico (Era Secundaria) algunos sobrevivieron hasta la actualidad.

• Al orden Marattiales pertenecen grandes helechos arborescentes del Carbonífero, como Psauronius.

• Casi todo el grosor de su tronco está formado por raíces adventicias entrelazadas. Esto le permitía crecer hasta 10 m de altura o más.
  

• La familia Marattiaceae sobrevive con 6 géneros y 150 especies tropicales.

• El helecho arborescente más conocido actualmente es:

• Dicksonia antarctica, de Tasmania.

• Durante el Carbonífero apareció otro grupo de plantas parecidas a los árboles actuales, pero con hojas de helecho y reproducción mediante esporas: Progimnospermas.
  

• El género Archaeopteris (Progimnospermas) incluye fósiles del Carbonífero morfológicamente similares a las actuales coníferas, pero con frondes como los de los helechos.

• Tenían crecimiento monopódico con xilema secundario lignificado, y dada sus características compartidas con las coníferas, fueron los primeros árboles modernos. Vivieron desde el Devónico Medio hasta el Carbonífero Inferior (Misisípico).

• Es un grupo algo enigmático, poco comprendido, que se caracteriza por presentar la anatomía de las coníferas y reproducción por esporas, como en los helechos.

• En la mayor parte de los grupos del Carbonífero existieron formas isospóricas (ver arriba) y también heterospóricas. La tendencia hacia la heterosporia fue constante y se desarrolló de forma independiente en varios linajes.
  

• En los helechos heterospóricos el esporofito produce dos tipos de esporas:
• Megasporas femeninas.
• Microsporas masculinas.

• La heterosporia va acompañada por una reducción en tamaño y duración de la fase gametofítica.

• El gametofito masculino se desarrolla dentro de la microspora, de donde salen directamente los anterozoides.

• El gametofito femenino es de mayor tamaño, pero efímero, con la parte vegetativa reducida y no sale completamente de la macrospora. La oocélula es fecundada dentro
  

• Características de las cormofitas
  
• Origen de las plantas terrestres
  
• Ciclo de helechos isospóricos
  
• Devónico (419-359 m.a.)
• Primeras traqueofitas: Rhyniales, Zosterofitales y Trimerofitales
  
• Otros fósiles del Silúrico al Devónico
  
• Del Devónico al Carbonífero (359-299 m.a.)
• Cormofitas con raíces y hojas; primeros bosques
  
• Licopodiofitas (Lycopodiopsida)
  
• Lepidodendrales: Lepidodendron, Sigillaria
  
• Polipodiofitas (Polypodiopsida)
  
• Equisetales (micrófilas): Calamites
  
• Marattiales (macrófilas): Psauronius
  
• Progimnospermas: Archaeopteris
  
• Heterosporia: ciclo de Selaginella