Guiones para el programa de Botánica II (Grado de Biología, Universidad de Sevilla)

Tema 3.- Espermatofitas: del Carbonífero al Jurásico

Licencia de Creative Commons Carlos Romero Zarco, Universidad de Sevilla

Características - Pteridospermas - Gimnospermas primitivas - Ciclo Cycas - Gimnospermas modernas - Ciclo Pinus -

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Características de la reproducción en las espermatofitas
  • Las espermatofitas evolucionaron como resultado de la culminación del fenómeno de la heterosporia.
Evolución del esporangio al óvulo
Evolución hipotética del esporangio de los helechos al óvulo de las espermatofitas
(de Scagel & al., 1987)

  • Lepidocarpon, del Carbonífero, con megasporangios de una sola megaspora que era fecundada in situ, pero luego era liberada antes de la formación del embrión, por tanto era un caso intermedio entre la heterosporia y la formación de semillas
  • Las primeras plantas con semilla evolucionaron casi a la vez que las heterospóricas, y de forma independiente en varios linajes.
  • En cada megasporangio se forma solo una célula madre que, tras la meiosis, desarrolla una sola megaspora grande; las otras 3 células haploides abortan.
    • Este proceso se llama megasporogénesis.
  • La megaspora queda retenida en el magasporangio y desarrolla un gametofito femenino muy simple cuya ovocélula y es fecundada in situ por la microspora.
    • Este proceso se llama megagametogénesis.
    • La megaspora (que era dehiscente) se ha transformado así en un primordio seminal (óvulo) indehiscente.
    • La megaspora (óvulo) está cubierta por un tegumento (tejido protector) que deja un pequeño orificio (micropilo) para permitir la fecundación.
  • La microspora es arrastrada por el viento (o por un vector animal) hasta el micropilo. Se comporta así como un verdadero grano de polen.
    • Su formación mediante meiosis es la microsporogénesis.
    • En su interior se forman un gametofito masculino haploide con pocas células (microgametogénesis) que produce directamente dos anterozoides flagelados.
    • Los anterozoides son liberados en una gota de líquido que segrega el óvulo para facilitar la fecundación.



Las primeras plantas con semilla: "Pteridospermas"
  • El término Pteridospermas significa literalmente "helechos con semillas" lo que supone una paradoja.
  • Constituyen un grupo parafilético exclusivamente fósil. Las primeras son del final del Devónico, pero la mayoría se desarrollaron durante el Carbonífero, el Pérmico y la era Mesozoica (secundaria).
  • Variedad de formas biológicas, pequeños arbustos, plantas epífitas y plantas arborescentes.
  • Los fósiles más antiguos de plantas con semilla datan del Devónico Superior de Norteamérica: Archaeosperma arnoldii.
  • Fósiles de semillas y óvulos son ya frecuentes durante todo el Carbonífero (ej. Trigonocarpus).
 
Archaeosperma (izquierda) y Trigonocarpus (derecha)

Cordaites (Cordaitales, Carbonífero).
Se considera un antepasado de las coníferas modernas.


Medullosa (Medullosales, Carbonífero).

Neuropteris (Medullosales, Carbonífero)

Cúpula de Neuropteris con semilla dentro
  • Las Pteridospermas tuvieron su máxima expansión en el Pérmico (299-251 m.a.), último período de la era Paleozoica.
  • Pero siguieron siendo importantes durante casi todo el Cenozoico (era Secundaria).
  • La mayoría de las Pteridospermas se extinguieron al final Cretácico. Solo un pequeño grupo sobrevivió en Tasmania hasta el Eoceno (56-34 m.a.), ya en la era Cenozoica o Terciario.

Concepto de gimnosperma
  • Las espermatofitas que vivieron del Carbonífero al Jurásico eran gimnospermicas
  • Los primordios seminales eran "desnudos" en el sentido de que no estaban encerrados dentro de un ovario. Pero solían estar protegidos por tejidos que crecían desde la base (ver figura de Neuropteris).
  • En consecuencia, las semillas también eran "desnudas", no existían los frutos. Pero sí que formaban piñas (estróbilos). Los estróbilos son unisexuales (masculinos pequeños y femeninos grandes).
  • Durante el Pérmico (299-251 m.a.) surgieron al menos 6 clados de gimnospermas que se desarrollaron mucho durante el Triásico (251-201 m.a.).
Filogenia de espermatofitas

Filogenia de espermatofitas según esquema de Stewart & Rothwell (1993)
  • Algunos de esos clados se extinguieron durante el Jurásico (201-145 m.a.) o el Cretácico (145-66 m.a.).
  • Solo dos grupos de esos 6 sobrevivieron hasta la actualidad como fósiles vivientes:
    • Cycadopsida (Cycadales): "palmeras" con grandes hojas pinnatisectas.
    • Ginkgopsida (Ginkgoales): árboles con hojas planas de nervadura dicotómica.




Cycas revoluta. C.R.Z
Grupo de ginkgos jóvenes



Ginkgo biloba: ejemplares jóvenes en un parque japonés de Pamplona (C.R.Z.); hojas y semillas
  • Cycadales y Ginkgoales tienen en común la dioecia y la fecudación por zoidiogamia: el grano de polen libera anterozoides móviles (pluriflagelados), con una corona espiral de cilios.

Ciclo de vida de una cicadal (gimnosperma zoidiogámica)
Ciclo de Cycas
Ciclo de una cicadal (tomado de Scagel, 1987)


Gimnospermas modernas
  • Durante el Jurásico (201-145 m.a.) surgiron dos nuevos grupos de Gimnospermas que alcanzaron su máxima expansión en el Cretácico (145-66 m.a.) y que sobreviven en la actualidad.
  • Estas nuevas gimnospermas son sifonogámicas. Ya no hay gametos flagelados, sino células espermáticas masculinas sin movilidad, transportadas pasivamente al arquegonio mediante el tubo polínico.
Pinopsida (Coníferas sensu stricto)
Gnetopsida
  • Un solo orden que comprende a las coníferas actuales
  • Posiblemente sus ancestros fueron las Cordaitales extinguidas al final del Pérmico (251 m.a.).
  • Tres ódenes (y 3 familias) bastante diferentes entre sí con relaciones filogenéticas enigmáticas
  • Actualmente tienen carácter relíctico
  • Ejemplo: Welwitschia mirabilis

Ciclo de vida de una conífera (Pinus, gimnosperma sifonogámica)
Ciclo de
              Pinus
De Scagel

Resumen


Página editada el 7 de julio de 2022, San Fermín. Algunos retoques el 4 de febrero de 2013.