Guiones para el programa de Botánica II (Grado de Biología, Universidad de Sevilla)

Tema 1.- Bases de la Evolución Vegetal. Filogenia y Sistemática

Licencia de Creative Commons Carlos Romero Zarco, Universidad de Sevilla
Principios - Mecanismos - Filogenia - Parafiletismo en plantas - Especiación - Geocronología - Apéndice: reseña geocronológica - Resumen 
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Principios generales de la Evolución
  • La Evolución biológica es el cambio que se produce a lo largo del tiempo en las estructuras y comportamiento de los seres vivos de unas generaciones a las siguientes.
  • Es importante no confundir Evolución con Filogenia, por más que ambos procesos guardan una estrecha relación.
  • La Filogenia, en su sentido biológico es la relación de parentesco que existe entre especies (o entre taxones en general).
  • La Sistemática es la ciencia de las clasificaciones y estas atienden principalmente a la Filogenia.
  • "No se puede separar la Biología de la Historia [de los seres vivos, se entiende]. Todo ser vivo es el resultado de la evolución biológica, y acusa la influencia de la vida de sus antepasados. Esta puede ser anatómica [como una estructura heredada y sus limitaciones]... o puede ser geográfica [como una migración que condicionan la distribución de los descendientes]" (1).
  • "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution" (Dobzhansky) (2)

Mecanismos y procesos evolutivos
  • Darwin (El Origen de las Especies..., 1859) postuló que el mecanismo básico de la evolución es la selección natural. Desde entonces se han acumulado muchas evidencias de que su teoría es cierta.
  • No obstante, Kimura (The Neutral Theory of Molecular Evolution, 1968) postuló que la gran mayoría de los cambios evolutivos a nivel molecular son causados por la deriva genética de mutantes neutros en cuanto a la selección natural.
  • Ambas hipótesis son compatibles.
  • La hipótesis original de Darwin implica cambios gradules ("gradualismo").
  • La Anagénesis es un cambio lento de una especie hasta llegar a convertirse en otra distinta. Esto conlleva en principio la extinción de su antepasado. Pero no hay nunca un límite claro entre ambas especies. Como el registro fósil es discontinuo, se aplican nombres científicos diferentes cundo los cambios son importantes.
  • La Cladogénesis es la separación de dos especies distintas a partir de un ancestro común.
  • Niles Eldredge & Stephen Jay Gould, en un célebre artículo de 1982 (Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism, en T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper) postulan que cuando aparece una nueva especie en el registro fósil, sigue un largo periodo de tiempo sin cambios apreciables (estasis) que se interrumpe "bruscamente" cuando aparece una nueva especie. Esta es la llamada teoría del equilibrio puntuado (o interrumpido).
  • La evolución es un proceso real, una historia real que ocurre en el tiempo y en el espacio y, en consecuencia, como toda historia, está condicionada por la contingencia: "posibilidad de que algo suceda o no suceda" (diccionario de la RAE).

Principios de Filogenia
  • Las clasificaciones biológicas de los siglos precedentes se basaban en un método fenético: consideración del mayor número posible de caracteres morfológicos (expresión de un fenotipo).
  • Hoy día sabemos que algunos caracteres son mejores que otros para establecer la relación de parentesco entre dos especies o entre dos grupos taxonómicos de cualquier categoría. Otros caracteres son como un "ruido de fondo" que nos puede conducir a una cierta confusión.
  • La Cladística es la metodología que persigue reconocer los caracteres que mejor reflejan la filogenia de un grupo, sus relaciones de parentesco.
  • Los caracteres que son comunes al grupo estudiado, por ser una herencia de un antepasado común, se denominan plesiomorfos (o caracteres ancestrales). Pueden perderse en algunos descendientes y mantenerse en otros. Pero no podemos usarlos como prueba de parentesco entre los descendientes.
  • Los caracteres que aparecen y son exclusivos de un subgrupo del grupo estudiado se denominan apomorfos (o caracteres derivados). Cuando varios elementos del grupo estudiado comparten una apomorfia, eso constituye una sinapomorfia y se considera una prueba de parentesco.
  • Monofiletismo: un taxón (de cualquier categoría) se considera monofilético cuando agrupa a todos los descendientes y a su ancestro común, compartiendo una o más sinapomorfias.
  • Parafiletismo: un taxón o grupo de taxones se considera parafilético cuando incluye solo a parte de los descendientes de un ancestro común.
  • Polifiletismo: es la situación resultante de unir especies o grupos que tienen antecesores inmediatos no emparentados.
  • Hoy día se persigue que todos los taxones, en la medida de lo posible, sean monofiléticos. Esto ha llevado a un intenso revisionismo de las clasificaciones tradicionales a medida que se obtienen nuevos datos, principalmente, los procedentes de los caracteres moleculares.



By Original work by Petter Bøckman, revised by Peter Brown - https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Monophyly-paraphyly-polyphyly.jpg, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=20149186

Ejemplos de taxones vegetales no monofiléticos (parafiléticos)
  • Briofitas (en el sentido clásico), porque incluyen dos grupos que tienen un ancestro común (musgos y hepáticas), pero no incluye al resto de las plantas verdes terrestres, que también deben tener el mismo ancestro común.
  • Pteridofitas (helechos). Representan un nivel de organización caracterizado por la reproducción mediante esporas, pero algunos grupos están emparentados con las plantas con semilla más que otros.
  • Gimnospermas. Representan otro nivel de organización que agrupa a las plantas con semillas "desnudas", no encerradas en un fruto. Algunas gimnospermas están más directamente emparentads con las Angiospermas que otras.
  • Dicotiledóneas. Dentro de las plantas con flores, hay varios clados o grupos monofiléticos diferentes que responden a las caracterísicas clásicas de las "Dicotiledóneas", que serían por tanto un grupo parafilético. Las Monocotiledóneas sí se consideran como grupo monofilético.



Especiación
  • Es el proceso de aparición de nuevas especies.
  • Para que pueda aparecer una nueva especie es necesario que se produzca un aislamiento reproductor con respecto a la especie ancestral.
  • El aislamiento reproductor puede producirse por la existencia de una barrera geográfica o por cambios que afecten al comportamiento reproductor.
Modelo de especiación alopátrica Modelo de especiación simpátrica
  • La nueva especie (o nuevas especies) evolucionan aisladas geográficamente de la población ancestal.
  • En el seno de una misma población (o metapoblación) aparecen diferencias que afectan al comportamiento reproductor.
  • Puede aparecer una barrera geográfica (un río, un cadena montañosa, etc.) que fragmenta la población original.
  • Una mutación puede afectar a un carácter que influye en la reproducción. Por ejemplo el color o el aroma de las flores que son polinizadas por animales. Esto crea un aislamiento reproductor progresivo o brusco.
  • O bien puede haber una colonización por dispersión a larga distancia de un nuevo hábitat (por ejemplo en islas).
  • Un proceso de poliploidía puede dar lugar a plantas que difícilmente pueden cruzarse con el diploide ancestral. A veces el poliploide tiene mayor capacidad para colonizar nuevos territorios (montañas, zonas desérticas...)
  • Conceptos relacionados: vicarianza y especiación peripátrica.
  • Concepto relacionado: especiación parapátrica.
  • La hibridación es muy frecuente en plantas y puede producirse fácilmente cuando dos especies relacionadas, pero separadas geográficamente, se ponen en contacto.
  • El flujo génico o la hibridación entre poblaciones próximas reduce la posibilidad de la especiación simpátrica.

Geocronología
  • La Geocronología es el estudio científico de la edad y la sucesión cronológica de los acontecimientos geológicos en la historia de la Tierra.
  • Para ello se establecen unas unidades geocronológicas para medir el tiempo:
    • Eones: significa "eternidades" en griego; grandes unidades marcadas por cambios fundamentales en la historia de la vida. Ejemplo: Fanerozoico ("animales visibles", 538,8 m.a.). Antes no hay fósiles.
    • Eras: grandes unidades de tiempo separadas por eventos de extinciones en masa, tanto marinas como terrestres:
      • Paleozoico: era de los peces, antes llamada "Era Primaria". Termina con la gran extinción Pérmico-Triásico.
      • Mesozoico: era de los reptiles, antes llamada "Era Secundaria". Termina con la gran extinción Cretácico-Paleógeno (Terciario).
      • Cenozoico: era de los mamíferos y las aves, antes llamada "Eras Terciaria + Cuaternaria".
    • Periodos: son las subdivisiones de las eras y son las unidades geocronológicas más conocidas, como el Carbonífero, el Jurásico, etc. Duran entre 30 y 80 m.a. (salvo el periodo actual, el Cuaternario, de solo 2,58 m.a.).
    • Épocas: subdivisiones de los periodos. Ejemplo el Cretácico Inferior, Mioceno...
    • Edades (o Pisos): unidades menores caracterizadas por un yacimiento concreto, por ejemplo, el Messiniense, última edad de la época del Mioceno (del periodo Neógeno), que hace referencia al estrecho de Mesina, entre Sicilia y la Península Italiana.
    • Crones: unidades menores basadas en las inversiones del campo magnético terrestre.

Apéndice:
Breve reseña de los periodos geocronológicos del Fanerozoico

  • Cámbrico (539-485 m.a.). Cambria es la forma latinizada del nombre gaélico de Escocia, donde se estudiaron por primera vez los materiales de este periodo.
    • Se caracteriza por la aparición "súbita" de gran cantidad de organismos pluricelulares más complejos que medusas y esponjas: unos 50 grandes grupos, como las algas verdes o los trilobites (artrópodos). A este fenómeno se le llama la "explosión cámbrica".
    • El final del cámbrico está marcado por un enfriamiento global.
  • Ordovícico (485-444 m.a.). Los ordóvicos eran una de las tribus celtas que ocupaban lo que hoy es Gales, país donde se estudiaron los materiales de este periodo por primera vez.
    • Se caracteriza por una atmósfera pobre en oxígeno y por un aumento de la actividad bioerosiva (animales perforadores o incrustantes asociados a fondos marinos).
    • No había animales terrestres, pero sí plantas (tipo hepáticas) y hongos.
    • Termina con una gran extinción (Ordovícico-Silúrico) debida posiblemente a una enorme glaciación que afectó sobre todo a Gondwana, el supercontinente austral.
    • Según otra teoría la causa fue la exlosión de una supernova. Afectó al 85 % de las especies, siendo la segunda en importancia de la historia geológica.
  • Silúrico (444-419 m.a.). Los siluros eran una tribu celta del sur de Gales, donde se estudiaron los materiales de este periodo por primera vez.
    • El nivel de los mares era elevado (100-200 m más que el actual).
    • La vida pelágica marina cobra importancia. Aparecen los placodermos, los tiburones espinosos y los peces cartilaginosos.
    • De mediados del Silúrico son los primeros fósiles conocidos de verdaderas plantas terrestres con tallos ramificados: Cooksonia spp.
    • Terminó en el "evento Lau" (parroquia de la isla de Gotland) una crisis de extinciones que afectaron especialmente a los conodontos (vertebrados agnatos, peces sin mandíbulas) y los graptolitos, (hemicordados marinos coloniales). Su causa es confusa y discutida, pero apunta a cambios globales en las condiciones físico-químicas del mar y variaciones de su nivel.
  • Devónico (419-359 m.a.). Debe su nombre al condado de Devon, en el SO de Inglaterra, lugar donde se identificó por primera vez este sistema geológico.
    • Destaca por el auge de la vida terrestre, con el desarrollo de una incipiente vegetación al principio y el desarrollo de grandes bosques al final, incluyendo las primeras plantas con semilla.
    • Aparecen los primeros anfibios.
    • En el mar aumentan los tiburones y aparecen los peces de aletas lobuladas y los peces óseos.
    • Termina en unas crisis de extinciones que afectaron principalmente a los mares más cálidos, con la desaparición del 83 % de las especies, afectando de forma especial a organismos bentónicos marinos.
  • Carbonífero (359-299 m.a.). Se llamó así por la abundancia de yacimientos de carbón en los estratos de ese periodo.
    • Los altos niveles de oxígeno y CO2 en la atmósfera permitieron un gran desarrollo de la vegetación y la abundancia de insectos de gran tamaño en tierra.
    • En el mar dominan los grupos modernos de peces óseos y cartilaginosos y en tierra aumentan los anfibios y comienza la diversificación de los reptiles.
    • El llamado "colapso de la selva tropical del Carbonífero" (c. 305 m.a.) consistió en la fragmentación de las selvas y un cambio en la flora, el dominio de los licopodios arbóreos fue sustituido por el de los helechos arborescentes y "helechos con semilla". Su causa tiene que ver con cambios climáticos rápidos hacia situaciones más frías y áridas.
  • Pérmico (299-251 m.a.). Debe su nombre a la ciudad rusa de Perm.
    • Se caracteriza por la diversificación de los primeros amniotas en los grupos ancestrales de mamíferos, tortugas, lepidosaurios y arcosaurios.
    • Fue un periodo relativamente frío y árido y nuevos grupos de plantas, como las coníferas, colonizaron las zonas altas adaptándose a esas condiciones.
    • Durante el Pérmico se extinguieron muchas especies de anfibios y licopodios.
    • En tierra las plantas con semilla comenzaron a dominar sobre las que se reproducen por esporas.
    • Terminó con la gran extinción Pérmico-Triásico, desapareciendo el 95 % de las especies. Fue la mayor extinción que haya sufrido la Tierra jamás, dos veces más grave que la segunda y 5-10 veces más larga que las demás.
    • La principal causa parece ser un vulcanismo masivo en Siberia. Recientemente se ha detectado un cráter de 500 km de diámetro bajo la capa de hielo de la Antártida, justo en las antípodas de Siberia por aquel tiempo. El impacto de un meteorito podría haber causado la fragmantación de la corteza terrestre que permitió la salida masiva del magma siberiano.
  • Triásico (251-201 m.s.). Su nombre procede del descubrimiento de 3 estratos diferentes de ese periodo. Es el primer periodo de la era Mesozoica (o Secundaria).
    • Aparecen los primeros mamíferos y los primeros dinosaurios y se produce un auge general de los reptiles: dinosaurios en tierra, ictiosaurios en el agua y pterosaurios en el aire.
    • En el mar aparecen los corales modernos y en tierra los principales clados de insectos modernos.
    • Terminó con una extinción en masa, de causas desconocidas y que fue la primera que afectó principalmente a los animales terrestres. Solo sobrevivieron las tortugas, los cocodrilos, los dinosaurios y algunos mamíferos de tamaño reducido.
  • Jurásico (201-145 m.a.). Fue identificado en el macizo del Jura, parte de los Alpes.
    • Es un periodo caracterizado por el dominio de los dinosaurios en tierra.
    • Se produjo la fragmentación de Pangea en dos supercontinentes: Laurasia y Gondwana.
    • En la vegetación predominan varios grupos de gimnospermas y helechos. Cicadales, Ginkgoales y Benetitales eran los grupos dominantes, acompañados por coníferas primitivas.
  • Cretácico (145-66 m.a.). Debe su nombre a una roca llamada creta, de donde se extrae la tiza, formada durante este periodo.
    • Aparecen y se diversifican las plantas con flores, así como nuevos grupos de insectos posiblemente de forma sinérgica.
    • Aparecieron monotremas, marsupiales y mamíferos placentarios.
    • Auge de las aves primitivas.
    • Fragmentación de Gondwana.
    • Termina con la tercera mayor extinción en masa conocida, provocada según unos por el impacto de un gran meteorito en Yucatán que formó el cráter de Chicxulub, y según otros por un enfriamiento global provocado por los cambios en las corrientes marinas que acompañaron a la fragmentación de Gondwana.
    • Se estima que la extinción afectó al 76 % de las especies.
  • Paleógeno (66-23 m.a.). Los nombres Paleógeno y Neógeno se crearon para sustituir al concepto de la era Terciaria. Paleos = antiguo, Neos = Nuevo.
    • Comienzo de la era Cenozoica o reciente ("animales nuevos").
    • Destaca por la radiación de los mamíferos y de las aves.
    • Aparcen las primeras gramíneas.
    • Se foman las capas de hielo en los polos y las principales cadenas montañosas actuales.
    • Tercera fase de la desintegración de Pangea, con la separación de Norteamérica y Groenlandia, Australia y la Antártida, etc...
    • Comienza con clima tropical y acaba con clima cálido, salvo en los polos.
    • Al final hay un enfriamiento general y climas estacionales debido a las corrientes marinas circumpolares.
  • Neógeno (23-2,59 m.a.). Segundo periodo de la era Cenozoica.
    • Prosigue la diversificación de mamíferos y aves.
    • Aparecemos los Homínidos.
    • Se unen las dos Américas.
    • Se extienden y diversifican las plantas herbáceas; especialmente importantes son las gramíneas y sus praderas.
    • Enfriamiento general.
    • Desecación del Mediterráneo.
  • Cuaternario (2,59 m.a. al presente). Conserva el nombre de la antigua "era Cuaternaria", reducida ahora al último periodo de la era Cenozoica.
    • Caracterizado por las glaciaciones iniciadas en el hemisferio norte y por el impacto de la actividad humana.
    • Aparece el hombre moderno y por eso se ha llamado también Antropozoico.
    • Algunos hablan de la "sexta extinción" para referirse a la desaparición de los mayores mamíferos terrestres y de grandes aves no voladoras, coincidiendo con la expansión de la humanidad en los últimos 12.000 años.


Resumen


Notas:
(1) HALLIDAY, T. (2022). Otros Mundos - Viaje por los ecosistemas extintos de la Tierra. Ed. Debate, Barcelona.
(2) DOBZHANSKY, T. (1973). Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. The American Biology Teacher, Reston, v. 35, n. 3, p. 125-129, 1973. Disponible en: <https://www.jstor.org/stable/4444260>



Página editada el 25 de agosto de 2022 - Pequeñas correcciones el 4 de febrero de 2023.