Guiones para el programa de Botánica II (Grado de Biología, Universidad de Sevilla)

Tema 13.- Angiospermas 2: caracteres reproductivos

Licencia de Creative Commons Carlos Romero Zarco, Universidad de Sevilla

Introducción - Estructura - Simetría - Perianto - Modificaciones del perianto - Androceo - Gineceo - Inflorescencia - Frutos - Semillas - Resumen -
Índice de temas - Tema anterior - Tema siguiente -

Introducción
  • En el tema 4 se abordaron los aspectos fundamentales de la estructura de la flor y de los procesos de la reproducción en las angiospermas: esporogénesis, gametogénesis, polinización, fecundación y ciclo de vida.
  • En este tema se explican las variaciones y adaptaciones de los caracteres taxonómicos relativos a la estructura, simetría y partes de la flor; diversidad y funcionalidad de los frutos; tipología de las semillas, y mecanismos de dispersión.
  • Estos caracteres son importantes para comprender la diversidad taxonómica de las angiospermas que se desarrolla en los temas siguientes.




Estructura básica de la flor hermafrodita


Tipos de flores según la posición del ovario

Representación esquemática de los tres tipos
de flores hermafroditas en función de las
posición relativa del ovario.
De Flodhis (C.R.Z.)
  • Un carácter taxonómico importante es la posición de los verticilos florales con respecto al ovario de la flor.
  • Cuando los demás verticilos florales nacen prácticamente al mismo nivel que el ovario (o el gineceo en general), se dice que la flor es hipogina o de ovario súpero.
  • La situación opuesta es la flor epigina o de ovario ínfero.
  • Y la intermedia es la flor perigina o de ovario semiínfero.


Simetría de la flor
  • Es un carácter que se observa viendo la flor desde una posición sagital.
  • Las flores primitivas pueden ser acíclicas (elementos dispuestos helicoidalmente, sin formar verticilos, o cíclicas (elementos verticilados); suelen ser polímeras y de simetría radial (como una rueda o una estrella).
  • Las flores más especializadas suelen tener verticilos oligómeros, con una, dos, tres piezas, etc., y su simetría puede ser radial o no.
  • A menudo, los diferentes verticilos florales tienen el mismo número de piezas o bien el androceo y el gineceo pueden tener un número mayor o menor de piezas.
  • En función del número de piezas de la envuelta floral (perianto) se describen las flores como:
    • Monómeras
    • Dímeras
    • Trímeras
    • Tetrámeras (a veces 2 + 2)
    • Pentámeras
    • Hexámeras (con frecuencia 3 + 3)
    • Polímeras
  • La condición ancestral en las angiospermas es la simetría radial, flor radiada o actinomorfa, pero hay flores más especializadas con otros tipos de simetría:
    • Simetría de rotación (como un ventilador). Se debe a que las piezas del perianto son asimétricas. Ej. gen. Vinca (apocinácea).
    • Flores disimétricas, con dos planos de simetría perpendiculares; es una condición poco frecuente. Ej. gen. Hypecoum (papaverácea).
    • Simetría bilateral, flor zigomorfa, con un solo plano de simetría. Es muy frecuente en flores especializadas en polinización zoófila. Normalmente la flor se orienta lateralmente, para ofrecer acceso fácil a los polinizadores.


Flor acíclica de Magnolia grandiflora (mgnolio).


Tipos de flores según las piezas del perianto.
De Flodhis (C.R.Z.)


Representación esquemática de dos tipos de
flores en borragináceas:
Izda. Borago, actinomorfa;
drcha. Echium, zigomorfa vista lateralmente.
De Flodhis (C.R.Z.)


Vinca difformis (apocinácea), con flores que
presentan simetría de rotación

Envuelta floral: perianto


Flores femeninas aclamídeas de Salix spp.
Modificado de Flora iberica.

Flor masculina de Mercurialis
Flor masculina apétala de Mercurialis.
De Andrés Ivorra (Facebook)


Flor heteroclamídea (diclamídea) de
Stellaria media (cariofilácea).
Modificada de J.P. Serrano (Flodhis).


Flores gamosépalas (pero dialipétalas) de
Silene colorata (cariofilácea).
  • El perianto (del griego peri, alrededor + anthos, flor) es el conjunto de hojas no fértiles que rodean a la flor, con funciones de protección o de atracción de los polinizadores.
  • Con respecto al perianto, las flores pueden ser:
    • Aclamídeas (a, negación + clámide, túnica), flores sin perianto, desnudas. Ej.: fam. Salicaceae, álamos y sauces, con flores desnudas, protegidas por una bráctea.
    • Homoclamídeas, con las piezas del perianto todas semejantes. Ej. Magnolia.
    • Heteroclamídeas, con verticilos formados por piezas diferentes en forma, tamaño o color. En la práctica son solo dos envueltas.
  • Otros términos muy usados son:
    • Monoclamídeas, con una sola envuelta floral, que puede ser sepaloidea (como un cáliz) o petaloidea (como una corola); se suele aplicar cuando esta situación deriva de la pérdida evolutiva de una de las dos envueltas típicas:
      • Flores asépalas (sin cáliz)
      • Flores apétalas (sin corola)
    • Diclamídeas, con dos envueltas diferenciadas, cáliz (envuelta protectora) y corola (envuelta atractiva). Es otra forma de llamar a las flores heteroclamídeas.
  • La condición ancestral del perianto es que sus piezas estén libres entre sí:
    • Cáliz dialisépalo, con los sépalos separados.
    • Caliz gamosépalo (o sinsépalo), con los sépalos unidos entre sí, de forma congénita, al menos en la base.
  • Igualmente tenemos:
    • Corola dialipétala.
    • Corola gamopétala (o simpétala).

Modificaciones del perianto
  • En la evolución de las angiospermas se observa una tendencia hacia la especialización del perianto que mejora la eficacia de la polinización zoófila.
  • Por ejemplo, entre las dialipétalas, la familia más importante a nivel mundial, Leguminosae (o Fabaceae), tiene flores de una morfología muy especializada llamadas flores papilionadas.
  • Algunas de estas modificaciones consisten en el cambio de una simetría actinomorfa a otra zigomorfa. Ej. género Fumaria, con cierto parecido al caso anterior por convergencia evolutiva.


  • En las  flores simpétalas, la soldadura de las piezas permite un mayor control sobre la forma de la corola y la posición de los órganos fértiles.
Tipos de flores simpétalas

El androceo y sus modificaciones
  • Del griego andros, hombre y la terminación latina -ceo, derivada del griego oikos, casa.
  • Cojunto de las piezas fértiles masculinas de la flor, los estambres, que producen el polen.
  • La condición ancestral en las angiospermas sería un androceo poliándrico, con numerosos estambres libres.
  • El paso de las flores acíciclas a cíclicas determina una reducción del androceo a uno o dos verticilos de estambres.
  • La aparición de las flores simpétalas hace posible la soldadura de los estambres (por sus filamentos) a la corola: estambres epipétalos, consiguiendo así mayor precisión en su posición con respecto a los polinizadores. Esto conlleva en muchos casos una reducción del número de estambres a solo 4, 3, 2 o incluso uno solo.
  • El ciertas familias, se ha vuelto a la poliandria de forma secundaria, generando nuevos estambres a partir de los anteriores o por transformación de pétalos en estambres: poliandria secundaria.
  • El caso contrario es la reducción extrema, a veces combinada con la soldadura del androceo al gineceo: singenesia. Ej. orquídeas.
  • En Asteraceae (= Compositae) una de las familias más evolucionadas, y la más importante a nivel mundial (c. 36.000 spp.) los estambres están soldados entre sí por las anteras, formando un tubo por cuyo interior crece el estilo.
  • La variabilidad del androceo inspiró a Linneo para establecer la clasificación de las angiospermas utilizando de forma preferente ese carácter: ver clasificación sexual de Linneo (guiones de Botánica I).



Cerinthe (borraginácea): interior del tubo de la corola mostrando 5 estambres epipétalos.
Foto: J.L. Alcón (Flodhis)

Flores poliándricas de Myrtus communis
Flor de Myrtus communis, con androceo poliándrico.
De J.A. Salvador (Facebook)


Esquema de un flósculo, flor tubulosa
de Anacyclus (Asteraceae).
De Flodhis, C.R.Z.

El gineceo y sus variaciones


En el centro se observa el gineceo apocárpico
en forma de pequeña piña


Tres tipos de ovario según el número de lóculos.
De Goebel, K. 1933.
Organographie der Pflanzen.
En la figura de la izquierda se observa
placentación parietal y en las dos
de la derecha placentación central.
  • El tejido del ovario donde nacen
    los primordios seminales
    (óvulos) se llama placenta.
  • Su situación es la placentación,
    • Principalmente central o
    • parietal

  • Gineceo: del latín gynaeceum, y este del griego gunaicos (gunê + oikos), parte de la casa reservada a las mujeres.
  • Conjunto de las hojas fértiles femeninas, llamadas carpelos en las angiospermas (equivalente a megasporófilos).
  • Los carpelos (unidades estructurales) se organizan formando uno o más pistilos (unidades funcionales).
  • Uno de los diseños primitivos de las flores es el gineceo policárpico y apocárpico: numerosos carpelos, cada uno de los cuales está enrollado sobre sí mismo (lateralmente) formando un pistilo.
  • Otros diseños más simples implican la reducción del número de carpelos y/o la soldadura congénita de las mismos para formar un solo pistilo: gineceo sincárpico.
  • Las partes del pistilo también están sujetas a variación:
    • Ovario uni- plurilocular, con una o varias cavidades.
    • Pistilo con uno o más estilos (a veces tantos como carpelos).
    • Estigma simple o formado por dos o más lóbulos.

Heterostilia

Flores longistilas y brevistilas de Linum tenue

Gutiérrez-Valencia et al., Genomic analyses of the Linum distyly supergene reveal convergent evolution at the molecular level, Current Biology (2022), https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.08.042.

Maguilla, E., Escudero, M., Ruíz-Martín, J. and Arroyo, J. (2021), Origin and diversification of flax and their relationship with heterostyly across the range. J Biogeogr, 48: 1994-2007. https://doi.org/10.1111/jbi.14129
  • En diferentes familias de plantas con flores ha evolucionado, de forma independiente, un mecanismo que impide o dificulta la autopolinización zoófila de una manera mecánica:
  • La heterostilia consiste en la existencia de dos o tres "morfos" florales en función de la longitud relativa del estilo (o estilos) y de los filamentos estaminales.
  • La distilia es la existencia de dos morfos: flores longistilas (tipo "pin"), con estilo largo y filamentos estaminales cortos, y flores brevistilas (tipo "thrum"), con proporciones contrarias.
  • La tristilia consiste en la existencia de 3 morfos: fl. brevistilas, medistilas y longistilas.
  • Los morfos están regulados genéticamente, de manera que cada individuo sólo puede tener un tipo de flores y sólo puede cruzarse con un individuo diferente.

Inflorescencias
  • La inflorescencia es el conjunto formado por varias flores reunidas en una rama o sistema de ramas y a menudo acompañadas por brácteas.
  • Algunas familias primitivas se caracterizan por sus flores solitarias.
  • En la mayoría de los casos, se presentan flores reunidas en inflorescencia de diversas formas. Carácter taxonómico importante a nivel de familias.
  • Según el modo de crecimiento se clasifican en dos grandes tipos:
    • Inflorescencias racemosas.-Crecimiento indefinido en los ápices de las ramas; las flores maduras son las basales.
    • Inflorescencias cimosas.-Crecimiento definido, limitado; cada rama deja de crecer cuando produce una flor y continúa el desarrollo por una o más yemas laterales


Paeonia broteroi CRZ
Flor solitaria de rosa de monte (Paeonia broteroi) C.R.Z. A la derecha, detalle del fruto inmaduro con 3 carpelos

Abajo: representación esquemática de diversos
tipos de inflorescencias.
 Monocasios y dicasios son inflorescencias cimosas.
Tipos de inflorescencias Flodhis
De Flodhis, módulo 1, C.R.Z. (2014)

Los frutos y su diversidad


Cápsula valvicida de estramonio (Datura stramonium, solanácea).
Fruto simple, seco y dehiscente.
Foto de J.A. Salvador (Facebook).


Polifolículo de Magnolia grandiflora.
Fruto múltiple, seco y dehiscente.


Polidrupas de zarzamora (Rubus ulmifolius, rosácea). Real Jardín Botánico de Madrid (Facebook).
Cada "bolita" carnosa es una drupa,
fruto carnoso indehiscente con hueso
en su interior.
  • El fruto es una sinapomorfia de todos los grupos de angiospermas. No existen verdaderos frutos en las gimnospermas.
  • Procede de la maduración, crecimiento y diferenciación histológica del ovario, acompañado a veces por otros tejidos.
  • Sus funciones son la protección y la dispersión de las semillas.
  • Al igual que el motor de la evolución de las flores ha sido (y sigue siendo) la polinización, los frutos han evolucionado en función de la dispersión de sus semillas. Y de ahí procede su diversidad.
  • El primer carácter a tener en cuenta en la diversidad de los frutos es su grado de complejidad:
    • Frutos simples, que proceden de una flor con un solo pistilo. Ej.: una legumbre.
    • Frutos múltiples, que proceden de una flor con varios pistilos, cada uno de los cuales produce un fruto. Ej.: el fruto de la zarzamora
    • Infrutescencias, agregación de frutos simples producidos por las flores de una inflorescencia. Ej.: las moras de la morera y del moral. Inflorescencia=>infrutescencia.
    • Frutos complejos, aquellos en los que, además de los tejidos ováricos, participan otros tejidos, especialmente el eje o receptáculo de la flor o el eje de la inflorescencia. Ej.: la fresa y el fresón, fruto múltiple donde la parte carnosa no es el ovario, sino el eje engrosado de la flor. Los frutos complejos también pueden derivar de frutos simples, como en el caso de la manzana, que procede de la maduración de un ovario ínfero.
  • En segundo lugar, se tiene en cuenta si el fruto presenta o no tejidos carnosos. Para ello se observan las 3 capas que lo forman, que son de dentro hacia afuera:
    • Endocarpo: parte interna en contacto con las semillas.
    • Mesocarpo: parte media, con frecuencia la más gruesa.
    • Pericarpo: parte exterior, a menudo una capa delgada protectora.
  • Se dice que un fruto es seco cuando carece de tejidos carnosos. Estos frutos pueden tener alguna adaptación para la dispersión por el viento (alas, etc.) o los animales (espinas ganchudas, etc.), o bien simplemente se abren y liberan las semillas.
    • Algunos frutos secos tienen semillas muy nutritivas que atraen a los animales (ej.: bellota, castaña).
    • El concepto vulgar de "frutos secos" no coincide con el botánico. Por ej., la almendra (con su cáscara) no es un fruto seco, es el "hueso" de un fruto carnoso y nos comemos la semilla; lo mismo ocurre con las nueces. Las pipas de girasol sí son frutos secos.

  • Por el contrario, los frutos carnosos tienen una capa carnosa que suele ser el endocarpo. Estos frutos ofrecen a los animales una "recompensa" nutritiva para mejorar su dispersión.
    • En muchos casos el endocarpo es leñoso, formando un "hueso" que proteje la semilla.
    • Otras veces el endocarpo es membranoso y las semillas, que son pequeñas, resisten el tránsito por el aparato digestivo del animal que consume el fruto.
    • En ocasiones, un mesocarpo inicialmente carnoso se vuelve fibroso al madurar y se seca. Ej. las nueces y los cocos, donde la "carne" son los tejidos nutritivos de la semilla.
  • Otro criterio para clasificar los frutos es su apertura:
    • Frutos dehiscentes: los que se abren por sí mismos al madurar, facilitando así la liberación de las semillas. Ej.: las cápsulas y la mayoría de las legumbres.
    • Frutos indehiscentes: los que no se abren solos. La mayoría de los frutos carnosos son indehiscentes.
  • Combinando todas estas características hay una multitud de tipos específicos de frutos. En ocasiones una familia está bien definida por su tipo de fruto: "por sus frutos los conocereis" (San Mateo 7, 16). Los veremos cuando expliquemos cada familia.


Las semillas y su despersión - Ver también tema 4: semilla
  • La semilla es el embrión de una planta (esporofito) protegida por una envuelta, el epispermo, y acompañada por sustancias nutritivas, el endospermo (secundario).
  • El epispermo consta de dos capas derivadas de los tegumentos del óvulo:
    • La testa, capa externa.
    • El tegmen, capa interna.
  • En la práctica se suele simplificar llamando testa al episperma en su conjunto. La palabra testa, en latín, se usaba para la concha de los moluscos y cáscaras de otros alimentos animales.
  • Solo en  ciertas angiospermas (ej.: cariofiláceas), la nucela, tejido nutricio que rodea al óvulo, puede persistir constituyendo el perispermo. Pero en la gran mayoría de las familias no existe perispermo (o queda un residuo insignificante), y su función es sustituida por el desrrollo del endorpermo secundario
  • En algunas familias, por ej. leguminosas, los cotiledones absorben completamente las sustancias del endorpermo, que prácticamente desaparece, y ocupan casi todo el interior de la semilla. En estos casos, los cotiledones alimentan a la plántula durante las primeras fases de su desarrollo.
  • En algunas especies (o familias enteras) la función de la dispersión recae en las características del fruto. Por ejemplo, en el caso de los frutos carnosos de las rosáceas y frutos secos indehiscentes.
  • En otros casos, la capacidad de dispersión se debe a las adapataciones morfológicas de las semillas:
  • Anemocoria.-Dispersión con ayuda del viento. Las semillas desarollan pelos plumosos o alas que les permiten caer lentamente y ser desplazadas por el viento.
  • Zoocoria.-Dispersión con ayuda de vectores animales.
    • Exozoocoria.-Las semillas se adhieren al pelo, las plumas o el barro de las patas.
    • Endozoocoria.-Las semillas son transportadas en el tracto digestivo de los animales, resistiendo la acción de los jugos gástricos.
    • Mirmecocoria.-Dispersión activa por parte de las hormigas, que transportan las semillas para almacenarlas como alimento. Tiene características peculiares.
  • Hidrocoria.-Transporte pasivo por el agua. Puede haber tejidos de flotación o protección contra el agua salada.
  • Autocoria.-Por mecanismos propios o pasivamente:
    • Por gravedad. Las semillas caen al suelo y no tienen otro mecanismo de dispersión.
    • Dispersión balística. Las semillas son propulsadas violentamente cuando están maduras. Ej.: pepinillo del diablo.
    • Plantas estepicursoras; van rodando se van rompiendo las ramas con los frutos y semillas.

Corte esquemático de una semilla dicotiledónea.
Modificado de Agnieszka Kwiecień (Nova) - Own work, CC BY 2.5, https://commons.wikimedia.org


Cipselas con vilano de alcachofa silvestre
(Cynara humilis, compuesta).
Son frutos reducidos
a una capa protectora
que envuelve una sola semilla.
Foto: J.A. Salvador (Facebook).


Cipselas de Bidens aurea (compuesta),
con vilano formado por dos cerdas
en forma de arpón para facilitar la epizoocoria.
Foto: J.A. Salvador.


Nuez de coco germinando en una playa.
De Wmpearl - Obra propia, Dominio público, https://commons.wikimedia.org

Resumen
  • Introducción
  • Estructura básica de la flor hermafrodita
  • Simetría de la flor
  • Envuelta floral: el perianto
    • Modificaciones del perianto
  • El androceo y sus modificaciones
  • El gineceo y sus variaciones
    • Heterostilia
  • Inflorescencias
  • Los frutos y su diversidad
  • Semillas y su dispersión




Página editada el 24 de julio de 2022 - Editada el 6 de marzo de 2023 - Correcciones el 22 de febrero de 2024