Guiones para el programa de Botánica II (Grado de Biología, Universidad de Sevilla)

Tema 12.- Angiospermas 1: caracteres vegetativos

Carlos Romero Zarco, Universidad de Sevilla

Introducción

Angiosperma, del griego angios = vasija semicerrada, spermos = semilla, por sus semillas que maduran dentro de un ovario que se transforma en fruto. Plantas con flores y con frutos. Las características básicas de este grupo y su reproducción se trataron en el tema 4. En este tema atenderemos a la diversidad, variaciones y adaptaciones de sus caracteres vegetativos. La clasificación de Angiospermas en COL (1) plantea un problema filogenético. Si se aceptan como clases Liliopsida (monocotiledóneas) y Magnoliopsida (dicotiledoneas), esta última clase resulta ser parafilética, con las primeras insertas en la filogenia de la segunda.

Filogenia de las angiospermas según TOL (2) La complejidad de las relaciones filogenéticas de las angiospermas es difícil de plasmar con la jerarquía taxonómica clásica: división, clase, orden, etc. Por ese motivo, en el sistema más moderno, APG IV (3), se utilizan nombres informales para los grupos superiores y se maneja la información sistemática usando la categoría de orden. Magnoliopsida y Magnoliidae son términos que pueden tener un contenido más o menos amplio según el sentido sistemático que se les dé.

Sistema radical
El sistema radical es el conjunto de raíces de una planta, acompañadas en ocasiones por tallos subterráneos.
En las angiospermas se dan dos estructuras diferentes del sistema radical: Ver enlace a figura: Sistema axonomórfico (o alorrícico), con una raíz principal que se forma por desarrollo de la radícula. Sistema homorrícico, sin raíz principal, normalmente formado por raíces de origen caulógeno.
La estructura primaria de la raíz consta de: Rizodermis.-Tejido epidérmico con pelos radicales; permite la absorción de agua y nutrientes. En las raíces maduras es sustituida por la exodermis, una o varias capas de corteza con células suberificadas. Cortex, o corteza primaria.-Tejido parenquimático masivo donde se almacenan agua y sustancias de reserva. Endodermis.-Capa interna de la corteza, en contacto con el cilindro vascular, con células suberificadas, reforzadas internamente por celulosa, a veces lignificada; sirve de aislante. Cilindro central con los haces vasculares: Capa externa: periciclo (o pericambium), meristemo remanente que producirá las raíces laterales y los tejidos protectores cuando se produzca el crecimiento secundario. Haces del floema Meristemo remanente que formará el cambium vascular Haces del xilema Estructura secundaria de la raíz. Se produce en las raíces de las plantas leñosas a partir del segundo año de crecimiento. En el cilindro central se diferencia una capa de células meristemáticas entre los cordones de floema y de xilema, el cambium vascular, al principio de forma estrellada. El cambium vascular produce floema secundario hacia la parte externa y xilema secundario hacia el interior. Las sucesivas capas de xilema 2º forman anillos concéntricos y aumentan el radio de la raíz, provocando el aplastamiento y estiramiento lateral del floema viejo y el desgarro de los tejidos exteriores (endodermis, cortex y exodermis). A partir del periciclo (o pericámbium) se origina un tejido protector terciario, la peridermis radical, con células suberificadas que protejen al cilindro central tras la rotura de los tejidos exteriores. Las ramificaciones de la raíz, a diferencia de las del tallo, surgen de las capas profundas, a partir del periciclo, rompiendo la endodermis y la corteza primaria. De esa forma conecta con uno de los haces vasculares.	Estructura primaria de la raiz de Allium sp. Modificado de Strasburger Corte del cilindro central de raiz de Allium sp. Modificado de Strasburger Cortes esquemáticos de raíz en con crecimiento secundario. De Strasburger

Adaptaciones y modificaciones del sistema radical

Raíces fulcráceas de una "walkingpalm". De Jimfbleak de la Wikipedia en inglés, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org

Algunas plantas bienales o perennes desarrollan órganos subterráneos con tejidos de almacenamiento: La raíz napiforme consiste en el engrosamiento de la raíz principal en un sistema axonomórfico. Ejemplo: la zanahoria. En sistemas homorrícicos se pueden formar tubérculos radicales, que son raíces engrosadas. Se forman a partir de la base del tallo. Neumatóforos.-Raíces que emergen del suelo para permitir la aireación de plantas en lugares pantanosos. Las raíces aéreas son raíces caulógenas que desempeñan diversas funciones: Raíces fotosintéticas en algunas plantas epífitas. Raíces columnares que al llegar al suelo sirven de refuerzo como tallos secundarios. Raíces fulcráceas que sirven como zancos o refuerzos de la base del tallo en plantas sometidas a encharcamiento o inundaciones periódicas. Raíces tabulares que refuerzan la base del tronco. Almohadillas o grapas de adherencia, para fijar los tallos en plantas trepadoras, como en la hiedra. A la izquierda, raíces tabulares de un ejemplar de gran tamaño de Ficus macrophylla, alrededores de la antigua Fábrica de Tabacos, Sevilla.

Estructura del vástago

El vástago es la parte aérea de una cormofita. En las angiospermas puede ser herbáceo o leñoso. Comprende el conjunto de tallos y hojas que se ordenan siguiendo un diseño modular que se reproduce a diferentes escalas. El tallo principal surge como resultado del crecimiento de la plúmula, yema apical del embrión. Cada tallo (o rama) es una sucesión de nudos y entrenudos: Nudo: lugar donde se forman las hojas y las yemas laterales. Entrenudo: parte alargada del tallo desprovista de hojas o yemas.

Esquema de hembrión, plántula, planta joven  y corte de yema apical. Modificado de Strasburger

Adaptaciones del conjunto del vástago

Plantas cactiformes. Modificado de Strasburger. Planta trepadora: Thunbergia grandiflora (acantácea) sobre palmeras en Sevilla. C.R.Z. Formas biológicas de Raunkiaer. De Strasburger. Planta parásita (Orobanche sp.) en maceta de geranio. C.R.Z.

La parte aérea de las angiospermas puede modificarse durante su desarrollo para adaptarse a diferentes condiciones ambientales. Adaptaciones para la vida acuática (hidrófitos) o semiacuática (helófitos): Reducción de tallos y raíces en plantas flotantes. Cámaras de aire en los tejidos foliares. Adaptaciones a ambientes xéricos: Tallos u hojas crasos, con tejidos de reserva acuífera (plantas cactiformes, etc.). Espinescencia: transformación de ramas, yemas u hojas en espinas. Reducción o supresión de las hojas: filodios, tallos fotosintéticos (filocladios, platíclados, plantas cactiformes). Adaptaciones para captar más luz solar: Plantas trepadoras, mediante tallos volubles, grapas de raíces adventicias o zarcillos de origen caulinar o foliar. Plantas epífitas (no necesariamente parásitas), con sistema radical reducido o modificado. Adaptaciones a climas estacionales (formas biológicas): Caméfitos: plantas leñosas o sufruticosas con yemas situadas a poca altura del suelo (< 50 cm). Fanerófitos: arbustos, árboles, lianas o epífitas con yemas situadas a mayor altura del suelo. En otras latitudes también hay hierbas perennes de gran tamaño: megaforbios (ej. platanera). Hemicriptófitos: hierbas perennes o bienales con yemas situadas a ras de suelo o ligeramente enterradas: Plantas rosuladas (en roseta) Plantas estoloníferas Plantas con rizoma superficial Geófitos: hierbas perennes con órganos persistentes subterráneos: rizomatoso bulboso tuberoso Terófitos: hierbas anuales, sin yemas perdurantes; solo quedan sus semillas. Adaptaciones por necesidades de la nutrición: Plantas carnívoras, que capturan pequeños animales para aprovechar los nutrientes de su descomposición; suelen habitar en lugares pobres en nitrógeno. Plantas parásitas o hemiparásitas. Ejemplos: Género Cuscuta, parásitas trepadoras, con hojas reducidas a escamas pequeñas, sin clorofila, y raíces haustoriales que invaden los tejidos del hospedante. Género Viscum (muérdagos, fam. santaláceas), hemiparásitas epífitas, con sistema radical que penetra en los tejidos vasculares; hojas coriáceas y fotosintéticas. Género Orobanche (jopos), parásito de raíces, con vástago de hojas reducidas y sin clorofila. Plantas micotróficas (micoheterótrofas): se alimentan de hongos micorrizógenos en bosques. En el N de España: Monotropa hypopytis. A la izquierda, Viscum cruciatum (muérdago, fam. santaláceas). De José Antonio Salvador (Facebook). Parasita plantas leñosas, especialmente de la familia Rosaceae.

Estructura y crecimiento del tallo
Los haces vasculares de las angiospermas (especialmente las leñosas) tienen un mayor grado de diferenciación histológica que en las gimnospermas. El protoxilema (xilema juvenil) está constituido por traqueidas (anilladas o helicadas) similares a las de gimnspermas. El metaxilema (xilema maduro) contiene traqueidas helicadas y tráqueas (vasos) de 3 tipos: Escalerifomes Reticuladas Areoladas o punteadas Al igual que las coníferas, las angiospermas leñosas tienen crecimiento secundario en espesor en los tallos. Véase el tema 9. Veremos aquí con detalle el crecimiento secundario en la parte externa del tronco, la capa llamada peridermis caulinar. La peridermis madura consta de 3 capas: En la parte interna la felodermis (o piel del corcho), normalmente una o dos capas de células parenquimáticas vivas que están en contacto con las fibras exteriores del floema viejo. En la parte media el cambium suberógeno (o felógeno), una capa de células meristemáticas que producen hacia dentro la felodermis, y hacia afuera la siguiente capa. Súber (o corcho), varias capas de células muertas, suberificadas que se van acumulando o desprendiendo de formas diversas conforme aumenta el radio del tronco. Vulgarmente "corteza". El aspecto externo del súber ("corteza") es un carácter útil para identificar especies de árboles.   Cortezas de Quercus suber (izda.) de Ayto. de Mondragón. Y Q. ilex (drcha.) - Modificado de Xemenendura - Trabajo propio, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org	Elementos del protoxilema (a-d) y metaxilema (e-h). De Strasburger. Posición del cambium suberógeno en la corteza de un tilo. By Kje4532 - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org
Maduración del leño Hay dos tipos de leño (madera) que dependen de la especie y de las condiciones climáticas: Leño de albura (de albus, blanco). Madera reciente y generalmente activa. Leño de duramen (de durus, duro). Los vasos y las fibras se impregnan de taninos y restos de lignina degradados (fenoles) que preservan la madera de la pudrición. Hay especies de crecimiento rápido que solo tienen albura. La parte interior, más vieja, suele descomponerse por acción de hongos y bacterias, quedando el tronco hueco. Otras de crecimiento lento solo tienen duramen. Suelen ser maderas peciosas, la mayoría tropicales o subtropicales (teca, caoba, etc.).	Partes de un tronco en una especie con duramen.

Las hojas

Primeras hojas y sucesión en la vida de la planta. Modificado de Strasburger Izquierda: germinación hipogea y epigea; Co, cotiledones; Hy, hipocótilo; E, epicótilo; P, hojas primarias (juveniles).

Las angiospermas presentan una gran variedad de hojas. En su mayoría con limbo laminar y nervadura reticulada. Las partes de la hoja, así como sus formas, grado de división del limbo, etc. se explicaron el el curso anterior: Enlace al tema 3 de 1º (partes de las hojas, etc.):  Repasar: partes, tejidos y modificaciones de la hoja Enlace a los caracteres foliares Repasar: filotaxia, caracteres de la base foliar y de la lámina, nervadura, etc. Derecha: sucesión de tipos de hojas durante el desarrollo de una planta; Co, cotiledones; N, catáfilos; P, hoja primaria; L, hojas adultas; H, hipsófilos (brácteas)